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技術(shù)文章

苗條與臃腫的基因和基因組

閱讀:2309          發(fā)布時(shí)間:2016-9-10

基因組的大小除了取決于所含基因的數(shù)量外,還和基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有一定的相關(guān)性。實(shí)際上,基因組中往往有相當(dāng)一部分的DNA是非基因DNA,這就使得基因組中基因的數(shù)目與基因組的大小并無(wú)一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。
由于以前對(duì)基因組的大小習(xí)慣用DNA的含量來(lái)表示,含量的具體數(shù)值被稱為C值[單位一般是皮克(pg,即10-12g)DNA],因此這種基因數(shù)目與用C值表示的基因組大小的無(wú)相關(guān)性就被稱為C值佯謬。在對(duì)基因組的結(jié)構(gòu)缺乏比較詳細(xì)的了解之前,C值佯謬曾使科學(xué)家們大傷腦筋,還使得有人甚至對(duì)基因是由DNA構(gòu)成這一點(diǎn)產(chǎn)生了懷疑。
    在單個(gè)基因的結(jié)構(gòu)方面,也有兩種情況。一種情況是轉(zhuǎn)錄出來(lái)的RNA不經(jīng)剪接就可以進(jìn)一步起作用,或指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成,或成為tRNA、rRNA等;另一種情況是轉(zhuǎn)錄出來(lái)的RNA必須經(jīng)過(guò)剪接,去掉把編碼區(qū)域間隔開的非編碼部分,即內(nèi)含子后,才能進(jìn)一步起作用。在后一種情況下,基因的大小要比其實(shí)際編碼的部分大得多。
基因組中的非基因DNA和基因中的非編碼部分(內(nèi)含子)有何功能一直不很清楚,因而在這方面一直有著激烈的、持續(xù)至今的爭(zhēng)論,有關(guān)的問(wèn)題也成為了分子生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中的熱點(diǎn)問(wèn)題。有一點(diǎn)可以肯定的是,這些成分并非是現(xiàn)代生物的生存*的,因此可以把它們稱為“非必需成分”。有意思的是,含有很多非基因DNA的真核生物基因組的基因也含有很多內(nèi)含子,較少非基因DNA的原核生物基因組的基因也基本上沒有內(nèi)含子。相比之下,原核生物的基因和基因組就顯得相當(dāng)“苗條”,而真核生物的基因和基因組就顯得過(guò)分“臃腫”。
原核生物的基因組又稱為類核基因組,它們一般成環(huán)狀,再形成一定的結(jié)構(gòu)。類核基因組都比較小,大小的變化范圍在四五十萬(wàn)個(gè)至一千多萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì)之間,從而基因組大小的兩個(gè)相差只有20多倍。基因組只有幾十萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì)的種類基本上都是一些細(xì)胞內(nèi)專性寄生或共生的細(xì)菌,而大部分其他細(xì)菌的基因組都在100萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì)以上,1000萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì)以下(圖20)。例如,大腸桿菌這種與人類關(guān)系z(mì)ui密切,而且也是研究得zui詳細(xì)的細(xì)菌的基因組有470萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì)。
類核基因組基本上都是由單拷貝或低拷貝的DNA序列組成,基因的排列比較緊密,以至在轉(zhuǎn)錄時(shí)可以一下子連續(xù)轉(zhuǎn)錄出幾個(gè)相鄰基因的RNA?;蚪M內(nèi)較少非編碼序列,非編碼的重復(fù)序列和內(nèi)含子就更少了。以前普遍認(rèn)為原核生物的基因組是*沒有非編碼的重復(fù)序列,而且原核基因是連續(xù)的,即是*沒有內(nèi)含子的。不過(guò),隨著研究的深入,近年來(lái)在一些細(xì)菌的基因組中發(fā)現(xiàn)有少量種類各異的重復(fù)序列或內(nèi)含子的存在。這些發(fā)現(xiàn)在一定程度上改變了人們以往對(duì)細(xì)菌基因組的看法,但不管怎么樣,這些“非必需”的成分只是占細(xì)菌基因組DNA總量的很小一部分。
真核生物的基因組一般是指細(xì)胞核內(nèi)的基因組,因此又稱為核基因組。核基因組都是多線狀,然后再形成更更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。它們的大小一般要比類核基因組大好幾個(gè)數(shù)量級(jí),而且大小的變化范圍也很大。zui小和zui大的核基因組相差可達(dá)8萬(wàn)倍。
酵母菌的核基因組是真核生物中zui小的,它們只有900多萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì),以至比個(gè)別原核生物的基因組還要小;而具有zui大核基因組的是一種稱為變形蟲的單細(xì)胞的原生動(dòng)物,其基因組有約7000億個(gè)核苷酸對(duì)。從中我們可以看出,zui小和zui大的核基因組都是在單細(xì)胞的真核生物中。至于多細(xì)胞生物,基因組大小的變化范圍沒有如此之大,不過(guò)大小仍然可以相差數(shù)千倍。多細(xì)胞動(dòng)物中核基因組zui小的是海綿動(dòng)物,它們的基因組有約6000萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì);核基因組zui大的是一種肺魚,其基因組有1000多億個(gè)核苷酸對(duì)。在兩棲動(dòng)物中,有一些種類的核基因組也很大。而在爬行動(dòng)物、鳥類和哺乳類動(dòng)物中,核基因組大小的變化范圍比較小,基因組一般都在10億至60億個(gè)核苷酸對(duì)之內(nèi)。植物核基因組大小的變化范圍也相當(dāng)大,zui小和zui大的相差可達(dá)上千倍。蕨類植物中zui小的核基因組有上億個(gè)核苷酸對(duì),zui大的則有1000多億個(gè)核苷酸對(duì)。裸子植物的核基因組普遍都很大,大部分都是在100億個(gè)核苷酸對(duì)以上,大小的變化范圍則相對(duì)較小。而被子植物zui小和zui大的核基因組相差有1000多倍,具有zui小核基因組的擬南芥菜是分子遺傳學(xué)上研究得較多的一種材料,這正是由于它的基因組比較簡(jiǎn)單和相對(duì)較小,單倍體時(shí)只有7000萬(wàn)個(gè)核苷酸對(duì);相比之下,百合科的一種貝母有zui大的、多達(dá)1000多億個(gè)核苷酸對(duì)的基因組。
雖然核基因組的大小可以如此懸殊,但它們所含的基因數(shù)目卻相差不過(guò)四五十倍。因此,核基因組中普遍存在著大量的非編碼序列,其中非編碼的重復(fù)序列一般可占基因組的三分之一以上,在植物的核基因組中,重復(fù)序列所占的比例就更高了,在有些種類中甚至可達(dá)90%。此外,核基因組中的基因大部分都是有內(nèi)含子的斷裂基因,內(nèi)含子也占了基因組相當(dāng)重要的比例。一個(gè)基因的長(zhǎng)度可有多至90%是內(nèi)含子,一些復(fù)雜的真核生物的基因組轉(zhuǎn)錄出來(lái)的所有RNA可有一半是由內(nèi)含子組成。而在1977年以前,由于研究的主要是含內(nèi)含子較少的細(xì)菌基因組,所以還一直認(rèn)為真核生物的基因也是一個(gè)連續(xù)的轉(zhuǎn)錄單位。內(nèi)含子的發(fā)現(xiàn)是近20年來(lái)分子生物學(xué)上zui重大的發(fā)現(xiàn)之一,大大地促進(jìn)了對(duì)真核基因組的研究。
重復(fù)序列和內(nèi)含子的含量直接影響了真核基因組的大小,以至以前把重復(fù)序列和內(nèi)含子的存在作為真核基因組的特征。
因此,從結(jié)構(gòu)方面看,原核生物的基因組與真核生物的基因組相差甚遠(yuǎn),從而可以很自然地把它們分為兩大類,這兩大類的顯著差別在于基因組的大小以及重復(fù)序列和內(nèi)含子的含量??偟恼f(shuō)來(lái),類核基因組以基因組較小,不含或只含少量重復(fù)序列和內(nèi)含子為特點(diǎn),可以稱為“小基因組”型;核基因組以基因組巨大,含有大量的重復(fù)序列和內(nèi)含子為特點(diǎn),可以稱為“大基因組”型。

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