赤霉素是由四環(huán)骨架衍生而得的二萜類(lèi)酸的植物激素，廣泛分布于高等植物、藻類(lèi)、真菌及細(xì)菌中。赤霉素是種類(lèi)最多的植物激素，在同一植物中往往出現(xiàn)多種赤霉素并存的現(xiàn)象。它們有共同的基本骨架—赤霉烷，結(jié)構(gòu)也非常相似，僅在羧基數(shù)目和位置上有差異，但它們的生物活性不同，在生物體內(nèi)的作用也大不相同。

目前已鑒定出130多種不同結(jié)構(gòu)的GA。按照發(fā)現(xiàn)的先后順序，將其依次命名為GA1、GA2……，它們統(tǒng)稱(chēng)赤霉素類(lèi) (GAs)，其中GA1，GA3，GA4和GA7的生物活性最高。

赤霉素的合成途徑：

起始階段(在質(zhì)體中)

前體物質(zhì)：赤霉素的合成以牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸(GGDP，也有資料稱(chēng)為牻牛兒基牻牛兒基二磷酸或GGPP)為前體。

關(guān)鍵酶：通過(guò)CPS(ent-copalyl diphosphate synthase，內(nèi)根-古巴焦磷酸合成酶)和KS(ent-kaurene synthase，內(nèi)根-貝殼杉烯合酶)的催化。

產(chǎn)物：生成內(nèi)根-貝殼杉烯(ent-kaurene)。

中間階段(在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上)

反應(yīng)過(guò)程：內(nèi)根-貝殼杉烯經(jīng)過(guò)一系列氧化反應(yīng)，首先生成GA12-醛。

關(guān)鍵酶：涉及多種酶，包括內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶(KO，也有資料稱(chēng)為內(nèi)根-貝殼杉烯19-氧化酶EKO)和內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶(KAO)。但需要注意的是，這里并不特指細(xì)胞色素P450酶，盡管細(xì)胞色素P450酶在某些生物合成途徑中可能發(fā)揮作用，但在赤霉素合成的這一階段，并非主要由細(xì)胞色素P450酶催化。

中間產(chǎn)物：GA12-醛再經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化形成GA12和GA53，其中GA53是由GA12在GA13氧化酶的作用下衍生而來(lái)的。

末端階段(在細(xì)胞質(zhì)中)

反應(yīng)過(guò)程：在細(xì)胞質(zhì)中，GA12和GA53經(jīng)過(guò)C20處的系列氧化反應(yīng)，最終形成其他種類(lèi)的赤霉素(GAs)。

關(guān)鍵酶：由GA20-oxidase、GA3-oxidase和GA2-oxidase三種氧化酶催化。

產(chǎn)物：具有較高生物活性的赤霉素，如GA1、GA4等。

赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

受體識(shí)別：赤霉素的受體是GID1蛋白。當(dāng)細(xì)胞外GA濃度升高時(shí)，活性GA與GID1結(jié)合，被GID1封閉在其內(nèi)部。

DELLA蛋白的降解：GID1與GA結(jié)合后，其構(gòu)象發(fā)生改變，能夠與DELLA蛋白的N端結(jié)合。這種結(jié)合促使DELLA蛋白發(fā)生構(gòu)象變化，進(jìn)而與SCF(Skp1/Cullin/F-box)復(fù)合體相互作用。SCF復(fù)合體中的F-box蛋白(如SLY1/GID2)識(shí)別并結(jié)合DELLA蛋白的C端，促進(jìn)DELLA蛋白的多泛素化。最終，泛素化的DELLA蛋白被26S蛋白酶體降解。

GA信號(hào)的釋放：DELLA蛋白的降解解除了其對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用，使得GA信號(hào)得以釋放并發(fā)揮生理促進(jìn)作用。

赤霉素功能：

解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)

緩解逆境脅迫

提高抗倒伏性

促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)

調(diào)節(jié)開(kāi)花和結(jié)實(shí)

促進(jìn)果實(shí)發(fā)育

赤霉素的檢測(cè)方法主要有氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用 (GC-MS)、液相與質(zhì)譜聯(lián)用方法(LC-MS/MS法)等。LC-MS分離能力強(qiáng)、操作簡(jiǎn)便，又避免了氣相色譜繁瑣的衍生化，還兼具質(zhì)譜法的靈敏和準(zhǔn)確，被廣泛應(yīng)用于蔬菜、水果、茶葉、保健品等產(chǎn)品中赤霉素的測(cè)定。