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Wild Wheat Introgression Promotes Temporal Water fluxes Dynamics under Terminal Drought Stress through Plant-Atmospheric Interrelations

野生小麥導(dǎo)入通過植物-大氣相互關(guān)系促進(jìn)干旱脅迫下的時(shí)間水分通量動(dòng)態(tài)

植物所經(jīng)歷的水分脅迫強(qiáng)度取決于土壤水分狀況以及大氣變量，例如溫度、輻射和空氣蒸汽壓差(VPD)。盡管對(duì)這些土壤和大氣因素的枝條結(jié)構(gòu)的作用進(jìn)行了充分研究，但鮮為人知的是，作為連續(xù)統(tǒng)的枝條和根系動(dòng)態(tài)相互作用受基因型變異控制的程度。在這里，我們使用野生二粒種子基因滲入系 (IL20) 靶向這些相互作用，該系具有明顯的干旱誘導(dǎo)的芽根比變化及其對(duì)干旱敏感的輪回親本Svevo。使用重力平臺(tái)，我們表明IL20在終端干旱下保持較高的根部水分流入和氣體交換，從而支持更大的生長(zhǎng)。有趣的是，IL20在根內(nèi)流入和蒸騰方面的優(yōu)勢(shì)在較低VPD下的每日晝夜循環(huán)中較早表達(dá)，因此支持更高的蒸騰效率。結(jié)構(gòu)方程模型的應(yīng)用表明，在水分脅迫下，VPD和輻射對(duì)蒸騰速率具有拮抗作用，而根部水分流入作為對(duì)葉片較高大氣響應(yīng)性的反饋?？偟膩碚f，這些結(jié)果表明干旱引起的根莖比的變化可以在由水和大氣參數(shù)決定的較短的優(yōu)選時(shí)間窗口內(nèi)提高植物的吸水潛力。

圖1.對(duì)照水處理下的縱向增重及其分布

本文已經(jīng)確定了一個(gè)野生二粒種子基因滲入系(IL20)，它具有*的適應(yīng)性特征，即在營(yíng)養(yǎng)期水分脅迫下干旱誘導(dǎo)的根莖比改變。在這項(xiàng)研究中，我們使用高通量重力蒸滲儀系統(tǒng)進(jìn)一步表征了終末干旱(TD)下的IL20，在從營(yíng)養(yǎng)階段到生殖階段的發(fā)育過渡期間開始。12日齡的植物在充分澆水(WW)處理下生長(zhǎng)25天。TD處理中的可用水量的減少每天單獨(dú)應(yīng)用于每個(gè)單盆，以使其的水分壓力正?；?，如體積含水量 (VWC) 所示（圖1A）。

總的來說，與Svevo相比，WW處理下IL20的計(jì)算增重更高，盡管不顯著（P≤每天（補(bǔ)充表S1）0.05）。在開始水分脅迫處理后，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，IL20保持其生長(zhǎng)速率（圖1B）。計(jì)算體重增加的主要差異開始于30天后的莖伸長(zhǎng)階段（P=0.019；圖1B；補(bǔ)充表S1）。IL20保持較低且穩(wěn)定的生長(zhǎng)模式（30-34天），而Svevo在水分脅迫下生長(zhǎng)迅速下降。

移植后35天，Svevo表現(xiàn)出強(qiáng)烈的葉片卷曲和葉片衰老的視覺癥狀，而IL20表現(xiàn)出較輕的癥狀（圖1C）。收獲植物并分析芽和根干重(DW)。 與Svevo相比，IL20在WW處理下（分別為P=0.029和P=0.032）和在TD下（分別為P=0.0005和P=0.0002）表現(xiàn)出顯著更高的分蘗數(shù)和枝條DW（圖1D，E)。與Svevo相比，IL20的根DW在WW下相似，在TD下高兩倍（P≤1×10-4）（圖1F）。因此，在TD下IL20表現(xiàn)出顯著更高的根莖比（P=1×10-3；圖1G；）。

圖2. Svevo(Sv)和IL20(IL) 在充足澆水 (WW) 和干旱(TD) 處理下的蒸騰動(dòng)力學(xué)

在WW條件下，生物量積累與較高的氣體交換率（即同化率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度）有關(guān)。然而，在干旱條件下，相對(duì)較高的氣體交換率可能不會(huì)直接轉(zhuǎn)化為生物量積累的增加。利用重力蒸滲儀系統(tǒng)，我們能夠通過測(cè)量每日蒸騰和生長(zhǎng)曲線來追蹤對(duì)TD的基因型反應(yīng)。與Svevo相比，IL20表現(xiàn)出顯著更高的日冠層蒸騰作用，因?yàn)榛蛐椭g的蒸騰作用差異隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加而增加（圖2A）。值得注意的是，TD下的每日蒸騰動(dòng)力學(xué)表現(xiàn)出與計(jì)算體重增加相似的模式（圖1B和2A）。由于樹冠越大，蒸騰作用越大，我們將蒸騰作用標(biāo)準(zhǔn)化為植株重量（E；g水/g裝置）。我們測(cè)試了水分處理之間每個(gè)基因型的每日E模式，并觀察到在TD下隨著水分脅迫的加劇，IL20能夠保持比Svevo更高的E。Svevo在過去五天嚴(yán)重水分脅迫期間表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。值得注意的是，在WW處理下，兩種基因型的E模式在實(shí)驗(yàn)窗口中具有可比性（圖2B，C）。

為了更好地理解與Svevo相比，IL-20 TD下更高E值的原因，我們對(duì)兩種水分處理下的旗葉氣孔密度進(jìn)行了表征。假設(shè)較高的氣孔密度可以與較高的 E 直接相關(guān)。相反，結(jié)果表明基因型在兩種水處理下具有相似的氣孔密度，并且水分脅迫沒有任何影響。鑒于氣孔密度沒有差異，我們假設(shè)氣孔導(dǎo)度對(duì)大氣參數(shù)（輻射和 VPD）的響應(yīng)可能存在差異，這可能會(huì)增加 IL20 的蒸騰利用效率。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，我們專注于白天每小時(shí)的整個(gè)冠層電導(dǎo)率 (gsc)。我們的結(jié)果表明，在TD下，兩種基因型的 gsc 在最大輻射之前達(dá)到峰值，與 Svevo 相比，IL20 表現(xiàn)出顯著更高的 gsc 以及水分脅迫強(qiáng)度的增加（圖3A）。此外，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，IL20 gsc 與 Svevo 之間的差距變得更大。例如，第29天，gsc基因型差異發(fā)生在10:00-12:00之間，而第34天，分化最早從07:00開始，一直持續(xù)到14:00。為了進(jìn)一步探索每小時(shí)gsc動(dòng)態(tài)，我們專注于實(shí)驗(yàn)的最后五天（第29-34天），此時(shí)水分壓力最嚴(yán)重，并計(jì)算了每天的每小時(shí)最大gsc。該分析產(chǎn)生了TD下晝夜gsc的基因型差異。雖然在WW處理下，基因型之間沒有差異，但在TD下 IL20 在上午8:00-09:00之間表現(xiàn)出比Svevo高約50%的gsc容量。此外，基因型之間的大部分gsc差異發(fā)生在早上（07:00-10:00 AM），此時(shí)VPD較低。（圖 3B-C）。

圖3. Svevo (Sv)和IL20 (IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的整個(gè)冠層電導(dǎo)(gsc)的晝夜動(dòng)態(tài)

為了更好地了解TD下的gsc晝夜動(dòng)態(tài)，我們測(cè)試了葉片氣體交換率并提取了葉片水分利用效率（A/E；WUE）兩種基因型。我們假設(shè)IL20在水分脅迫下表現(xiàn)出較高的WUE。在兩種水處理下，與Svevo（孕穗期）相比，IL20氣體交換在顯著性范圍P=0.03-0.06（圖4A-F，補(bǔ)充表S4）內(nèi)更高，并且表現(xiàn)出對(duì)TD的更高WUEl（P≤1×10-4）（圖3G，H）；在兩種水分處理下，對(duì)水蒸氣的總電導(dǎo)（gtw）均高于Svevo（圖4E，F(xiàn)）

圖4. Svevo(Sv)和IL20(IL)在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的葉片氣體交換和水分利用效率

本文假設(shè)IL20在TD下維持較高氣體交換的能力，連同其較高的根莖比，可能表明從土壤中提取更好的水分。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，我們分析了兩種基因型的每日和每小時(shí)縱向根流入量。一般來說，在兩種水處理下，IL20 與 Svevo 相比具有更高的根流入量，盡管在TD 下，IL20 保持其根流入率，因?yàn)?Svevo 根流入量隨著水分脅迫的加劇而減少（圖 5A）。為了捕捉水分脅迫最嚴(yán)重階段的每小時(shí)差異，我們對(duì)過去五天中每個(gè)基因型每小時(shí)的每日最大流入量進(jìn)行了平均。在WW下，在基因型之間觀察到類似的每日模式，其中IL20全天保持較高的根流入（圖5B）。在TD下，IL20與Svevo相比表現(xiàn)出更高的根流入，主要是在VPD 相對(duì)較低的早晨（07:00-12:00）（圖5C）。這種現(xiàn)象可以支持TD下單位碳同化的較低水損失，這是由于在 VPD 較低的清晨時(shí)間根流入和gsc的組合。

圖5.Svevo (Sv)和IL20(IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的根系流入動(dòng)態(tài)